两眼视网膜必须有对应、融合才能发育;融合正常,病人就有正常视网膜对应。(“视网膜对应点”这个术语已被广泛使用,但目前,多用“视网膜对应区”替代它,这是因为视网膜对应区比一点对一点的关系更加灵活。)
1.正常视网膜对应
(中心凹正常对应才有共同的视觉方向,离每眼中心凹相同方向、相同距离的区域是可以相互替代的),也即两眼解剖上的对应点在空间是相同的点。它由部分视神经纤维在视交叉处交叉完成。两个对应点的神经纤维到达同侧膝状体不同层,在大脑皮层,它们共同拥有一个细胞。正常视网膜对应一旦牢固地建立就维持到视觉发育成熟,并不可能改变成异常对应。
两侧中心凹注视空间一个物体,则视轴就在该物体相交叉处并看到一个单像。这是因为两中心凹是相对应的视网膜区,是融合的基础。
2.融合
融合分运动性融合和感觉性融合。然而,从实际角度来讲,正常双眼功能的维持两者都需要。感觉性融合是两对应点物像在纹状区同一细胞相结合而形成单一物像。
双中心凹融合,即中央融合。注视物体任一侧点像也落在周边视网膜的对应点上,它是周边融合的基础。
将两眼视网膜各个对应点,依其各自一定的视觉方向投射到空间一定距离的各点连成一个假想的圆,即称之为该距离的视界圆。因为融合存在,通常看到视界的物像是单个的。视界圆两侧的狭窄区域,称帕努姆氏融合空间或帕努姆氏双眼独立视觉空间。此区域内物像落在非对称视网膜点上,但看到的仍是单个物像。这就是立体视的基础。运动性融合(融合幅度)是大脑使双眼保持正确眼位以便于两眼中心凹能投射到空间同一点上,从而发生感觉性融合。
3.运动性融合
感觉性融合的稳定性依赖于不同注视方向适当眼位的保持和应激状态下视网膜对应区的保持。因此,需要有复杂的眼球运动配合,它涉及所有眼外肌和第Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ颅神经。一般追踪运动似乎依赖于中脑第Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ颅神经的相互关联。有实验证实,猴中脑存在一些特殊细胞,就在动眼神经核的喙状突起处,只对集合发生反应,其余部分只对分离有反应。中脑这个区域可能就是融合和融合幅度的运动区域。临床证实此区域损伤则发生内斜或集合异常,说明这个地方存在集合细胞,它的损伤可以导致中枢融合破坏。(见第十九章)
4.感觉性和运动性融合的联系
从纹状皮质到运动性融合区的中脑离皮质投射仍是一种假说。具体路径,研究者们的看法还没有一致。
5.视力
从视网膜神经节细胞到大脑皮质,视力(形状)和融合运动(动作)所通过的路径不同。动作路径给追踪眼输送信号致眼球转动。旁中心凹和周边对动作路径比较重要,而形状路径则中心视野和中心凹功能更加重要。
视觉发育过程中,视觉长期剥夺可以引起融合损失,但似乎并不引起视力丧失,一段时期的皮质适应可以影响融合,它不同于遮盖视力。好象融合路径和形状路径的性质截然不同。融合路径在到达纹状区外不同视皮质之前首先投射到不同外侧膝状体细胞,然后投射到不同纹状皮质层带。融合和视力发育在生理上可能有不同的关键时期。
6.立体视觉
立体视觉的形成依赖于有细微差别的两眼视网膜对应点的信息传入,帕努姆氏空间也是如此。在猴子纹状区已经找到分别代表粗、细立体调节的神经细胞。中心凹区域有关细立体调节的信息通过形状(视觉)路径传送到纹状皮质内指定地带,而粗立体调节通过运动路径传送到纹状皮质其他层带。
帕努姆氏区外,比注视物像远或近的物像,由于没有落在视网膜对应区,引起生理性复视,产生比较近的感觉。物像鼻侧位移引起不交叉的生理性复视,产生比注视物远的感觉。